学术争鸣：单孔类中耳是哺乳动物中耳的原始类型吗？

哺乳动物中耳砧骨-锤骨关节方式和相关的乳动演化假说以及相关的特征。其中，物中假说n来自《原文》，原始假说o是学术《评论》文章给出的另一解释。图来自参考文献2。争鸣
（神秘的单孔地球uux.cn报道）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：《国家科学评论》（National Science Review-NSR）近日发表了纽约美国自然历史博物馆研究员孟津、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员毛方园的类中类型学术争论文章（Critiques & Debates, 以下简称《评论》），针对云南大学和美国宾州印第安纳大学毕顺东教授、耳哺耳卡内基博物馆J. Wible研究员为通讯作者发表于《Nature》的乳动文章（简称《原文》）提出质疑。《原文》题目为“中侏罗世一贼兽类似单孔类的物中听器”（A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan）1。《评论》文章题目为“单孔类中耳并非哺乳动物的原始类型”（Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia）2。《原文》作者也给出了回应文章3（简称《回应》）。 
《原文》依据CT数据，对一块已知贼兽类翔齿兽（Vilevolodon）4的新标本的锤骨和砧骨进行了分割重建，认为翔齿兽听骨与单孔类的相似，具有平贴式完全叠覆的锤骨-砧骨关节；在系统发育分析基础上，优化了五个与中耳有关的特征，得出单孔类平贴式的锤骨-砧骨关节是哺乳动物中耳的原始性状的结论。 
《评论》首先对《原文》标本鉴定提出疑问，理由是：1《原文》报道的砧骨-锤骨，从形态到关节方式，和翔齿兽正型标本4存在明显差别。2《原文》认为其报道标本和多瘤齿兽类热河俊兽（Jeholbaatar）5的锤骨-砧骨外形类似，尽管同时也认可了新证据，即热河俊兽的‘砧骨’只是锤骨柄基部的凸起部分，不是砧骨6。3《原文》认为贼兽类奇兽（Qishou）7中的‘外鼓骨’实为叠覆的锤骨与砧骨两块骨片，并以此作为《原文》标本鉴定的辅证。但《评论》用高精度CT切片（图1k-m），证实该骨片中无骨缝，否定了《原文》的解释。4在已知贼兽中，无异议的砧骨仅见于树贼兽（Arboroharamiya），其骨体为凸起球状，具有镫骨突和豆状突，与兽类的砧骨类似7。《原文》标本中认为的听骨除了和正型标本不同，也和系统发育关系上非常接近的树贼兽（属种差别）听骨差别巨大，但却和关系很远的单孔类（目级差别）听骨非常相似。5《原文》的标本CT扫描精度为0.0327毫米，而薄片状的‘砧骨’长宽仅约一毫米，厚度远不到一毫米，这个精度能否分辨出‘砧骨’和‘锤骨’间的骨缝存疑。 
《评论》认为《原文》中解释的翔齿兽听骨有可能和奇兽、热河俊兽的情况一样，所谓的‘砧骨’只是另外一块骨片上的凸起部分，这也解释了左右两对‘砧骨’和‘锤骨’在保存过程中远距离移位后，仍然以‘原始解剖位置’紧叠在一起。《评论》指出，《原文》其在系统发育分析的509个特征里，强调了五个和单孔类完全叠覆型关节相关的特征性状。在130个分类元中，仅有两个现生单孔类和三个贼兽化石种类能够完全编码这五个特征性状。但听骨状况不一致的三个化石种的五个特征编码却和单孔类的完全相同，而保存了听骨的中国俊兽，五个特征都被编码成“?”。在没有交代方法情况下，《原文》将上述特征在严格合意树中进行了‘优化’，得出结论：单孔类中耳砧骨-锤骨的完全叠覆式关节是哺乳动物中耳的原始类型，由此衍生出其它哺乳动物中耳类型（图1n; 参考文献1中图3）。 
《评论》认为《原文》作者忽略了另外一个假说：固枢关节6（=部分叠覆关节）为哺乳动物中的原始中耳类型。使用《原文》完全相同的系统树，固枢关节可以解释为哺乳动物的原始形态（图1o）。在这个假说下，从似哺乳爬行动物到哺乳动物的演化过程中，听骨没有形态和位置关系的突兀变化，不需要听骨和齿骨同时完全分离（具骨化麦氏软骨连接的过渡阶段），也不需要在哺乳动物组群内部成年个体中重新获得骨化麦氏软骨，出现已经分开的听力和咀嚼功能又重新结合的逆向演化。这样的演化过程，和化石以及发育生物学证据更为吻合。而且在哺乳动物组群内，从过渡型的固枢关节演化到的单孔类完全叠覆关节和兽类的鞍状关节，只需要三次独立演化步骤，比《原文》的假说至少有四次演化步骤更为简约（图1n）。 
《回应》认可了《评论》提出的部分质疑，对《原文》中涉及的中耳特征在系统发育分析中进行了修改，得出的新‘优化’结果放弃了《原文》结论，认为哺乳动物中耳的原始性状不确定。但《回应》对标本鉴定质疑未做评论，由于原始数据原作者尚未公开，争议问题仍未解决。 
Fig. 1. Evolutionary hypotheses of the incus-malleus joint of the mammalian middle ear and related characters. n, Hypothesis from the Original work. o, Hypothesis presented in the Commentary. The figure is from ref. 2. 
参考文献及链接： 
1. Wang, J. et al. A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan. Nature 590, 279-283 (2021). https://www.nature.com/articles/s41586-020-03137-z 
2. Meng, J. and Mao, F.Y. Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia. Natl. Sci Rev, (2021). https://doi.org/10.1093/nsr/nwab131) 
3. Wible, J. et al. Response to “Monotreme middle ear is not primitive for Mammalia.” Natl. Sci Rev, https://doi.org/10.1093/nsr/nwab132.  
4. Luo, Z.-X. et al. New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem. Nature 548, 326–329 (2017). https://www.nature.com/articles/nature23483 
5. Wang, H.-B., Meng, J. & Wang, Y.-Q. Cretaceous fossil reveals a new pattern in mammalian middle ear evolution. Nature 576, 102–105 (2019). https://www.nature.com/articles/s41586-019-1792-0 
6. Mao, F.-Y. et al. Exploring ancestral phenotypes and evolutionary development of the mammalian middle ear based on Early Cretaceous Jehol mammals. Natl Sci Rev, 8, nwaa188 (2021). https://academic.oup.com/nsr/article/8/5/nwaa188/5896965?login=true 
7. Meng, J. et al. A comparative study on auditory and hyoid bones of Jurassic euharamiyidans and contrasting evidence for mammalian middle ear evolution. J Anat 236, 50-71 (2020). https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/joa.13083